§ 42. ЯВИЩЕ ЗЧЕПЛЕНОГО УСПАДКУВАННЯ. ХРОМОСОМНА ТЕОРІЯ СПАДКОВОСТІ

Пригадайте: що таке кросинговер? Що таке аналізуюче схрещування і для чого його проводять?

Явище зчепленого успадкування. Хромосомна теорія спадковості. Закон незалежного комбінування станів ознак грунтується на таких положеннях:

- розвиток різних станів ознак зумовлюють алельні гени, які займають однакове положення (локуси) в гомологічних хромосомах;

- гамети та інші гаплоїдні клітини, які мають по одній гомологічній хромосомі з кожної пари, несуть лише по одному алельному гену;

- гени, що контролюють розвиток ознак, які успадковуються незалежно, розташовані в негомологічних хромосомах.

Коли ми доводили статистичний характер законів спадковості, встановлених Г.Менделем, то для спрощення припускали, що кожна з хромосом несе лише один ген. Але вчені вже давно звернули увагу на те, що кількість спадкових ознак організму значно перевищує число хромосом гаплоїдного набору. Так, у гаплоїдному наборі класичного об'єкта генетичних досліджень — мухи-дрозофіли — є лише чотири хромосоми, але число спадкових ознак і відповідно генів, які їх визначають, безсумнівно, значно більше. Це означає, що в кожній хромосомі розміщено багато генів. Тож разом із ознаками, які успадковуються незалежно, повинні існувати і такі, що успадковуються зчеплено одна з одною, бо вони визначаються генами, розташованими в одній хромосомі. Такі гени утворюють групу зчеплення. Кількість груп зчеплення в організмів певного виду дорівнює кількості хромосом у гаплоїдному наборі (наприклад, у дрозофіли 1n = 4, у людини 1n = 23).

Експериментальні дослідження явища зчепленого успадкування провів видатний американський генетик Т.Х.Морган зі своїми співробітниками. їхні результати обгрунтували запропоновану ними хромосомну теорію спадковості.

Слід зазначити, що Т.Х.Морган, як і свого часу Г.Мендель, вдало обрав для досліджень муху-дрозофілу (мал.79). яка згодом стала класичним об'єктом для генетичних експериментів. Дрозофіл легко утримувати в лабораторіях, вони мають значну плодючість, швидку зміну поколінь (за оптимальних умов утримання нове покоління виникає кожні півтора-два тижні), невелике число хромосом, що спрощує спостереження.

Явище зчепленого успадкування Т.Х.Морган встановив у такому досліді (мал.79). Самців дрозофіли, гомозиготних за домінантними алелями забарвлення тіла (сіре) та формою крил (нормальні), схрестили із самками, гомозиготними за відповідними рецесивними алелями (чорне тіло - недорозвинені крила). Генотипи цих особин позначили відповідно EEVV та eevv. Усі гібриди першого покоління мали сіре тіло і нормальні крила, тобто були гетерозиготними за