ознакою напрямку закрученості черепашки при схрещуванні став-ковиків фенотипно проявляється із запізненням на одне покоління.

Співвідношення ген - ознака. Тривалий час у генетиці існувало правило, згідно з яким кожний ген визначає синтез одного поліпептиду («один ген - один поліпептид»). Проте подальші дослідження показали, що співвідношення «ген — ознака» значно складніші, ніж уявляли раніше. Стали відомі явища взаємодії генів та їхньої множинної дії.

Наприклад, фенотип формується внаслідок складної взаємодії між алельними генами (про типи взаємодії алельних генів — повне та неповне домінування, проміжний характер успадкування згадувалося раніше). Але на формування певних станів ознак часто впливає взаємодія двох чи більше неалельних генів, яка може відбуватись у різних формах.

Пригнічення, або епістаз (від грец. епістазіс — зупинка, перешкода) - один із типів взаємодії між неалельними генами, за якого алель одного гена пригнічує прояв алелі іншого. Наприклад, пурпурове забарвлення очей дрозофіли зумовлене рецесивною алеллю і тому може проявитись лише у гомозиготних за нею особин. Однак воно не проявиться, якщо у рецесивному гомозиготному стані перебуватиме інший неалельний ген, який пригнічуватиме дію першого.

Іншим типом взаємодії неалельних генів є доповнення (компле-ментарність). Для неї необхідна присутність двох або більше домінантних неалельних генів, які разом визначають розвиток певної ознаки. Так, фіалкове забарвлення плодів баклажанів залежить від взаємодії двох неалельних домінантних генів, унаслідок якої в них утворюється пігмент антоціан. Якщо хоча б один із цих генів перебуває в гомозиготному рецесивному стані, антоціан не синтезується і утворюються безбарвні плоди.

Подібне явище відоме у горошку запашного, в якого два неалельних домінантних гени зумовлюють червоне забарвлення віночка, але, якщо хоча б один із них перебуває у гомозиготному рецесивному стані - віночки білі.

У тварин (наприклад, мишей, кролів) для формування темного забарвлення шерсті необхідна присутність двох домінантних неалельних генів, один із яких визначає наявність пігменту, а інший — його розподіл по волосині. Якщо перший із цих генів перебуває у гомозиготному рецесивному стані, то пігмент не утворюється, і народжуються білі особини (альбіноси) (мал.86). Нормальний слух людини забезпечує взаємодія двох домінантних неалельних генів - D і Е, один із яких визначає нормальний розвиток завитки внутрішнього вуха, а інший — слухового нерва. Якщо людина гомозиготна за рецесивною алеллю хоча б одного з них, вона глуха від народження.

Ще одним типом взаємодії неалельних генів є полімерія (від грец. поліме-рейа - багатоскладність), коли різні домінантні неалельні гени впливають на ступінь розвитку певного стану ознаки, що забезпечує мінливість організмів. Біологічне значення полімерії також полягає у більш стійкому стані ознак, які