при сталих або періодично змінних внутрішніх і зовнішніх умовах. Неперіодичні зміни інтенсивності екологічних (еволюційних) факторів, що перевищують межі стійкості живих систем, призводять до руйнування останніх, тобто мають катастрофічні наслідки. Найвраз-ливіші до цих дій - надвидові рівні організації живої матерії з невеликим ступенем інтеграції їхніх складових - особин у популяціях і популяцій у біогеоценозах.

Це явище лежить в основі еволюційної гіпотези перерваної рівноваги, запропонованої американськими вченими Н.Елреджем, С.Гоулдом та С.Стенлі у 70 - 80-х роках XX сторіччя та значно доповненої дослідженнями російських ботаніків й екологів С.М.Розу-мовського та В.А.Красилова, які розробили поняття про ценофобів і ценофілів, спряжену та неспряжену еволюцію, зональні й інтразо-нальні екосистеми. Її основні положення:

1. Кожний етап історичного розвитку біосфери має досить стабільні кліматичні та біотичні умови і специфічні комплекси видів клімаксних біогеоценозів, тобто існує динамічна рівновага між біотичними та абіотичними складовими екосистем і біосфери в цілому.

2. За різких (катастрофічних) змін довкілля, спричинених абіотичними (зрушення земної кори, зміна рівня Світового океану та ін.), біотичними (наприклад, поява покритонасінних) чи антропічними (антропогенними) факторами, рівновага в екосистемах порушується: настають локальні або біосферні екологічні (біоценотичні) кризи.

3. Під час біоценотичних криз разоім з руйнуванням екосистем вимирають спеціалізовані види ценофілів. Виживають лише ті групи (переважно ценофоби), які внаслідок притаманної їм екологічної пластичності встигають набути нових адаптацій відповідно до темпів і напрямів змін довкілля.

4. Під час стабілізації умов довкілля відновлюється і рівновага в біосфері внаслідок зміни самих екосистем та їхнього населення відповідно до нових умов. У цей час відбувається бурхлива адаптивна радіація груп організмів, що пережили кризу, завдяки якій виникають нові стабільні біогеоценози з новими ценофільними видами.

5. Темпи еволюції нерівномірні: вони мають характер повільних незначних змін або зовсім непомітні у стабільних біогеоценозах і значно прискорюються під час екологічних криз.

Гіпотеза еволюційного компромісу. Російський палеонтолог і зоолог О.П.Расніцин наприкінці 80-х років XX сторіччя розвинув погляди Е.Майра про причини відносної стабільності виду протягом історичного часу його існування та темпи видоутворення в гіпотезу еволюційного компромісу. Він звернув увагу на відоме явище відносної пристосованості організмів, яке проявляється не лише тоді, коли змінюються умови довкілля, а також і в елімінації частини особин кожної популяції будь-якого виду незалежно від ступеня їхніх адаптацій. Це пояснюється тим, що вид у формі популяцій одночасно пристосовується до кожного з факторів зокрема та до їхнього комплексного впливу. Наприклад, гусінь метелика - по-