§ 21. КИСНЕВИЙ ЕТАП ЕНЕРГЕТИЧНОГО ОБМІНУ (АЕРОБНЕ ДИХАННЯ)

Пригадайте: які процеси називають окисненням, а які - відновленням?

Кисневий (аеробний) етап енергетичного обміну можливий лише в аеробних умовах (за наявності кисню), коли органічні сполуки, що утворилися на безкисневому етапі, окиснюються в клітинах до кінцевих продуктів - С0₂ та Н₂0. Окиснення сполук пов'язане з відщепленням від них водню, який передається за допомогою особливих біологічно активних речовин-переносників до молекулярного кисню, утворюючи молекулу води. Цей процес називають тканинним диханням.

Реакції біологічного окиснення каталізують певні ферменти. У ході таких окиснювально-відновних реакцій електрони або протони переносяться від донора, тобто сполуки, яка їх постачає (відновника) до акцептора (окисника), тобто сполуки, яка їх сприймає.

Аеробне дихання відбувається в мітохондріях і супроводжується виділенням великої кількості енергії та акумуляцією її в макроер-гічних зв'язках молекул АТФ. У внутрішній мембрані мітохондрій розміщений так званий дихальний ланцюг. Його основу утворюють переносники електронів, які входять до складу ферментних комплексів, що каталізують окиснювально-відновні реакції. У прокаріот реакції аеробного дихання перебігають на внутрішній поверхні плазматичної мембрани та її вгинах у цитоплазму.

Цикл Кребса. Важливе місце на аеробному етапі енергетичного обміну належить так званому циклу Кребса. Цей процес відкрив у 1937 році англійський біохімік Х.Кребс, на честь якого його і названо. Він відбувається в матриксі мітохондрій і становить собою послідовне перетворення органічних кислот. На початку циклу піровиноградна кислота (продукт гліколізу) реагує з щавлевооцтовою, утворюючи лимонну кислоту. Остання проходить ряд послідовних реакцій, перетворюючись на інші кислоти. В результаті цих перетворень виникає щавлевооцтова кислота, яка знову реагує з піровиноградною, і цикл повторюється. В ході циклу від кислот відщеплюються чотири атоми водню та дві молекули вуглекислого газу, який залишає мітохондрії та врешті-решт виходить із клітини. Кожен із атомів водню є носієм енергії, яка запасається в мітохондріях у вигляді макроергічних зв'язків АТФ. Цей процес перебігає в кілька етапів і називається дихальним ланцюгом.

Дихальний ланцюг починається в мітохондріях з того, що вільний водень з'єднується з особливою речовиною — НАД (нікотин-амідаденіндинуклеотидом), утворюючи сполуку НАД • Н (відновлена форма). НАД • Н згодом окиснюється до НАД • Н^+,га електрона. За допомогою послідовного ряду різних речовин - переносників електронів - вони транспортуються на внутрішню поверхню мембрани мітохондрій, у той час як іони водню (Н⁺) накопичуються на її зовнішнії поверхні (мап.32). Водночас на внутрішній поверхні мембрани змен