цесії мають у своєму складі все більше видів, кількість яких зростає, аж доки не відновиться клімаксний біогеоценоз. Види, що беруть участь у ранніх сукцесіях, відрізняються високою екологічною пластичністю, мало спеціалізовані і не зустрічаються в зрілих біогеоце-нозах, тому їх називають ценофобами (від грец. фобос - страх).

Звідки ж потрапляють види-ценофоби на місця порушених біоценозів? Існують так звані інтразональні біогеоценози, умови довкілля в яких постійно змінюються. Найвідоміші серед них - біогеоценози річкових долин. Річка, вимиваючи породи, повсякчас поглиблює своє русло; частина вимитих порід відкладається на її берегах у вигляді піску та глини. У міру заглиблення русла ці наноси вкриваються рослинністю, утворюючи заплавні луки (тобто угруповання, що періодично затоплюються під час повені). Коли русло заглиблюється так, що частина лук не затоплюється, останні замішуються сосновими лісами (так звані борові тераси), які, в свою чергу, з часом витіснюються листяним лісом (лесові тераси). Зрозуміло, що в таких мінливих умовах біогеоценози перебувають у стані безперервної сукцесії й заселені переважно екологічно пластичними ценофобними видами. Вони ненасичені видами, тому еволюція в них має в основному неспряжений характер: різні види еволюціонують незалежно один від одного.

На межах між стабільними біогеоценозами умови середовища більш різноманітні, тому їхнє населення багатше на види, ніж сусідні біогеоценози. Тут трапляються, крім ценофілів з обох стабільних екосистем, ще й ценофоби. Наприклад, біогеоценози лісостепу з цієї причини мають більшу видову різноманітність, ніж степової та лісової зон, які вони розділяють.

Як ви помітили, видовий рівень організації живого не вписується в систему «матрьошки», бо популяції одного і того самого виду входять до складу різних біогеоценозів. Яка роль видів у біосфері? Переміщення (міграції) особин одного виду між різними його популяціями в різних біогеоценозах змінює частоти зустрічальності станів ознак і генофонди популяцій. Це позначається на густоті популяцій і сприяє ввімкненню різних регуляторних механізмів біоценозів для її збалансування, тобто веде до низки мікроеволюційних процесів. Отже, популяції одного виду ніби об'єднують окремі біогеоценози в одне ціле. Крім того, завдяки міграціям здійснюється горизонтальний потік біомаси між біоценозами на відміну від вертикального, який відбувається всередині ланцюгів живлення одного біогеоценозу.

На схемі (мал.152) показаний обмін між різними популяціями трьох видів у дев'яти біогеоценозах. Вид 1 здатний мігрувати через долини річок, і тому біоценози А і Д, розмежовані біоценозом В можуть обмінюватись особинами виду 1 через розташовані на другому березі екосистемами Ж і 3. Види 2 і 3 нездатні долати водні перешкоди, і тому їхні популяції на лівому і правому березі ізольовані. На прикладі виду 2 показано, що популяції біоценозів А і Г можуть обмінюватись особинами через біоценози Б і В, а популяції виду 3 біоценозів А і Г - лише через В. Отже, хоча всі три види одночасно присутні лише в біоценозі А, міграції кожного з них загалом забезпечують зв'язки між усіма дев'ятьма біоценозами.